viernes, 18 de junio de 2010

SEMILLAS

SEMILLAS

Espermafitas- Plantas que se reproducen por semillas, estas se originan en unos órganos especializados llmados flores, todas las espermafitas tienen flor.

Gimnospermas- No tienen fruto y sus flores tienen una estructura muy simple.

Angiospermas- Tienen frutos y sus flores son más complejas.

FLORES

Hemafroditas- Producen gametos femeninos y masculinos.

Unisexuales- Producen un solo tipo de gametos, femeninos o masculinos.

Monoicas- En la misma hay flores masculinas y femeninas.

Dioicas- Unas plantas tienen las flores femeninas y otras femeninas.

GIMNOSPERMAS

Aparecieron hace unos 300 millones de años a partir de los helechos.

Fueron muy abundantes durante la era secundaria, ahora están en retroceso y quedan unas 800 especies.

Son arbóreas y de hoja perenne, las hojas suelen ser aciculares o escamosas.

Sus flores son primitivas y poco vistosas, siempre unisexuales. Las masculinas están formadas por una especie de escama (estambre), dónde hay 2 bolsas (sacos polínicos) donde se formarán los granos de polen, las masculinas se agrupan alrededor de un eje formando el cono masculino.

Las femeninas son también como una escama sobre la que hay 2 óvulos, también se reúnen alrededor de un eje formando el cono femenino o piña.

Su polinización es anemófila (que los granos de polen son transportados hasta los óvulos por el viento.

Las más conocidas son las coníferas.

REPRODUCCIÓN DE LAS GIMNOSPERMAS

El grano de polen tiene 2 núcleos, uno vegetativo y otro germinativo, además, el grano de polen tiene 2 membranas llamadas ales para facilitar su transporte por el río.

El óvulo tiene una parte externa, tegumento, y una interna, nuececilla, en el interior de la nuececilla está la oosfera que es el gameto femenino. El óvulo tiene un orificio llamado micropilo. Cuando el viento transporta el grano de polen hasta el óvulo, germina y eso consiste en que el núcleo vegetativo forma un tubo llamado tubo polínico, que penetra por el micropilo, el otro núcleo (germinativo), da origen a 2 anterozoides (gametos masculinos) que se sitúan en extremo del tubo polínico. Uno de los anterozoides se une a la oosfera dando origen al cigoto, este comienza a dividirse y da origen al embrión o plántula que tiene una pequeña raíz, rabícula, un pequeño tallo y 4 ó 5 hojas, cotiledones. Ese embrión queda rodeado por él tegumento que forman una semilla o piñón.

ANGIOSPERMAS

Plantas más evolucionadas.

Existen 25000 especies.

Tienen flores complejas.

Poseen frutos para proteger a las semillas.

FLORES

Constituidas por varios grupos de hojas transformadas llamados verticilos florales, hay 4 verticilos.

Cáliz- Formado por unas hojas verdes llamadas sépalos, la función del cáliz es proteger a los demás verticilos durante el desarrollo de la flor. Hay flores sin sépalos (asépalas).

Corola- Formado por unas hojas de colores vistosos llamados pétalos, su función es atraer a los insectos ya que en las angiospermas, el grano de polen es transportado generalmente por insectos, polinización entomófila. Para atraer a los insectos, en la base de los pétalos suele haber unas glándulas (nectarios) que producen un líquido llamado néctar que atrae a los insectos. Hay flores sin pétalos, apétalas.

En ocasiones los pétalos y los sépalos son muy parecidos, tépalos.

Androceo- Parte masculina, formada por varias hojas transformadas llamadas estambres, cada estambre tiene un filamento que acaba en zona abultada, antera dividida en 2 partes llamadas tecas. En cada teca hay 2 cavidades llamados sacos polínicos, en las que se forman los granos de polen.

Gineceo- parte femenina de la flor. Formada por una o varias hojas transformadas llamadas carpelos. Cada carpelo tiene una cavidad llamada ovario donde se forman los óvulos, una columnilla llamada estilo que acaba en una masa pegajosa, estigma.

FLORES COMPUESTAS

A veces varias flores crecen agrupadas sobre un eje, se forma una flor compouesta o inflorescencia, tipos:

Racimo- Con flores a derecha e izquierda del eje.

Corimbo- Salen de derecha e izquierda y todas llegan a la misma altura.

Umbela- Salen del mismo punto y forman una especie de abanico.

Espiga- Las flores descansan sobre la bráctea.

Capítulo o cabezuela- Flores que nacen todas sobre una plataforma.

REPRODUCCIÓN DE LAS ANGIOSPERMAS

Polinización- Transporte de los granos de polen desde los sacos polínicos de los estambres hasta el estigma del carpelo. En la mayoría de las angiospermas, ese transporte es realizado por insectos, polinización entomófila. En algunas es el viento, polinización anemófila, en otras son los pájaros los que realizan este transporte, polinización ornitófila.

Fecundación- Hay un proceso que se llama doble fecundación, que consiste en lo siguiente: Cuando el grano de polen llega hasta el estigma del carpelo, germina formando el tubo polínico que penetra por el estilo hasta llegar al ovario, donde se encuentra el óvulo, este tiene 8 núcleos en su interior: 3 en la parte superior de los cuales el centro es la oosfera, los 2 laterales se llaman sinérgidas, otros 2 en el centro que se unen formando el núcleo secundario del saco embrionario. Los 3 de la zona inferior se llaman antípodas, en el extremo del tubo polínico, quedan 2 núcleos espermáticos, uno de ellos se une a la oosfera del óvulo para formar el cigoto, el cigoto comenzará a dividirse y dará lugar al embrión, el otro núcleo espermático se une al núcleo secundario del saco embrionario y forma una célula que al dividirse da origen a un tejido, albumen, que rodea y alimenta al embrión.

Embrión + Albumen + Tegumento que los rodea = Semilla.

En el embrión hay una pequeña raíz (rabícula), un pequeño tallo (plúmula) con una yema (gémula) y 1 ó 2 hojas (cotiledones).

FRUTO

Después de la fecundación, la flor, sufre un profundo cambio, los sépalos, los pétalos y los estambres se caen y el ovario crece y se engrosa para formar el fruto que queda rodeando las semillas, la pared del fruto se llama pericarpo, se distinguen varias capas:

Exocarpo- Cubierta más externa, piel.

Mesocarpo- Parte intermedia, normalmente carnosa, pulpa.

Endocarpo- Capa que rodea a la semilla (hueso).

DISEMINACIÓN

O propagación, es la conquista de nuevos hábitats por las angiospermas, esta diseminación se puede llevar a cabo de varias formas:

Hidrócora- Cuando se produce por medio del agua, hay frutos y semillas que flotan y pueden ser llevados por las corrientes a lugares lejanos.

ZOOCORA- Cuando la realizan animales, hay animales que se comen los frutos y se tragan las semillas, algunas, no sufren daños en el tubo digestivo y se defecan en otros lugares. Hay frutos y semillas que tienen púas o son pegajosas y se adhieren al pelo o a las plumas de algunos animales, estás se desprendes posteriormente y germinan.

Anemócora- Cuando la realiza el viento.

Mecánica- Cuando algunos frutos, al madurar, se abren de forma violenta lanzando las semillas a cierta distancia.

GERMINACIÓN

Crecimiento y desarrollo del embrión para dar lugar a una nueva planta, intervienen:

La humedad- Para que una semilla germine tiene que penetrar agua en ella, con lo cual se hincha y se rompen los tegumentos, esto permite que la semilla se desarrolle.

La temperatura- Para que una semilla germine se necesita una temperatura adecuada (15 - 25 ºC)

El O2- Las células del embrión necesitan O2 para poder obtener energía del albumen hasta que pueda empezar a realizar la fotosíntesis.

La luz- No es necesaria durante la germinación, pero una vez germinado es indispensable para la fotosíntesis.

CLASES DE ANGIOSPERMAS

Monocotiledoneas
Dicotiledoneas

Embrión 1 cotiledón
Embrión 2 cotiledones

Flores trímeras
Flores terámeras o pentámeras

Hojas cintadas, sentadas (sin peciolo) y paralelinervias
Hojas con formas variadas, con peciolo y pennirervias

Raíces fasciculadas
Raíces axonomorfas

Vasos leñosos y liberianos dispersos por todo el tallo
Vasos leñosos y liberianos reunidos en un anillo

No crecen en grosor, son plantas anuales
Crecen en grosor, no son plantas anuales


REPRODUCCIÓN ASEXUAL

Reproducción a partir de un solo progenitor. Formas:

Tubérculos- Tallos subterráneos que tienen yemas y cada yema origina una nueva planta. Ej: patata.

Bulbos- Originan primero raíces y después tallos. Ej: cebolla.

Rizomas- Tallos subterráneos que a partir de yemas originan nuevas plantas.

Semilla

Concepto:

Simiente, grano contenido en los frutos de las plantas, que en condiciones adecuadas es capaz de germinar y producir otra planta de la misma especie.

Semilla, embrión de la planta una vez que ha alcanzado la madurez. Puede estar acompañado de tejidos nutritivos y protegido por una cubierta o testa. Las semillas de las angiospermas o plantas con flores se diferencian de las formadas por las gimnospermas, entre las que se encuentran las coníferas y otros grupos afines, en que están encerradas en el interior de un ovario que al madurar se transforma en fruto; las semillas de las gimnospermas se forman sobre unas escamas de unas estructuras llamadas conos o piñas y están expuestas.

Clases de semilla:

Epigeas: Cuando al desarrollarse, el tallo embrionario, se desarrolla activamente, llevando consigo los cotiledones que se guardan adheridos a él.

Hipogeas: Conservan sus cotiledones en el suelo.

Fecundación:

Durante la fecundación, el tubo polínico penetra en el óvulo a través del micrópilo. Uno de los dos núcleos espermáticos del tubo polínico se une a una célula del óvulo llamada ovocélula y forma un cigoto, que da lugar al embrión; en las gimnospermas sólo se produce un núcleo espermático o gameto masculino. En las plantas con flores, el otro núcleo espermático se une con dos núcleos polares presentes en el saco embrionario para formar el núcleo del endospermo, que más tarde se transformará en el endospermo nutritivo que rodea al embrión de la semilla. En las gimnospermas, el endospermo se forma a partir del tejido del propio saco embrionario. La nucela o megasporangio es el tejido que forma la mayor parte del óvulo y es digerido en parte durante el desarrollo de los tejidos del embrión y el endospermo. La semilla está rodeada por una capa dura y resistente derivada del integumento del óvulo y llamada testa. En las plantas con flores se forma una segunda envoltura por el interior de la testa llamada tegmen. Además, algunas semillas forman proyecciones de la testa que favorecen la absorción de agua en el momento de la germinación o que actúan como protección suplementaria. En casi todas las semillas, el micrópilo a través del cual había penetrado el tubo polínico en el óvulo, persiste en forma de orificio diminuto de la testa. En las plantas con flores, un peciolo o funículo une la semilla a la placenta por el interior de la pared del fruto. Al retirar la semilla queda una pequeña cicatriz o hilo que señala el punto de inserción del funículo.

Viabilidad de las semillas:

Algunas semillas, como las del sauce, son viables, es decir, capaces de germinar y transformarse en organismos sanos, sólo durante unos días después de desprenderse del árbol parental. Otras conservan la viabilidad durante años; así, se sabe que las semillas del loto oriental conservan el poder germinativo 3.000 años después de su dispersión. Cada especie botánica tiene un periodo propio de viabilidad; las semillas sembradas después de dicho periodo de viabilidad óptima pueden producir plantas débiles o no germinar

Germinación:

Se llama germinación al proceso por el que se reanuda el crecimiento embrionario después de la fase de descanso. Este fenómeno no se desencadena hasta que la semilla no ha sido transportada hasta un medio favorable por alguno de los agentes de dispersión. Las condiciones determinantes del medio son: aporte suficiente de agua y oxígeno y temperatura apropiada. Cada especie prefiere para germinar una temperatura determinada; en general, las condiciones extremas de frío o calor no favorecen la germinación. Algunas semillas necesitan también un tiempo determinado de exposición a la luz para iniciar la germinación.

Durante la germinación, el agua se difunde a través de las envolturas de la semilla y llega hasta el embrión, que durante la fase de descanso se ha secado casi por completo. El agua hace que la semilla se hinche, a veces hasta el extremo de rasgar la envoltura externa. El oxígeno absorbido proporciona a la semilla la energía necesaria para iniciar el crecimiento. Diversas enzimas descomponen los nutrientes almacenados en el endospermo o en los cotiledones en sustancias más sencillas que son transportadas por el interior del embrión hacia los centros de crecimiento. La radícula es el primer elemento embrionario en brotar a través de la envoltura de la semilla. Forma pelos radicales que absorben agua y sujetan el embrión al suelo. A continuación empieza a alargarse el hipocótilo, que empuja la plúmula, y en muchos casos el cotiledón o los cotiledones, hacia la superficie del suelo. Los cotiledones que salen a la luz forman clorofila y llevan a cabo la fotosíntesis hasta que se desarrollan las hojas verdaderas a partir de la plúmula. En algunas especies, sobre todo de gramíneas, los cotiledones no alcanzan nunca la superficie del suelo, y la fotosíntesis no comienza hasta que no se desarrollan las hojas verdaderas; mientras tanto, la planta subsiste a costa de las reservas nutritivas almacenadas en la semilla. Desde que comienza la germinación hasta que la planta logra la completa independencia de los nutrientes almacenados en la semilla, la planta recibe el nombre de plántula.

Análisis de la semilla:

- En casi todos los países, las leyes obligan a los distribuidores a analizar la viabilidad y la pureza de las semillas antes de comercializarlas. Para ello se toma una muestra de cierto número de semillas y se colocan en un medio favorable para su desarrollo; el porcentaje de semillas viables de la muestra analizada constituye el índice de viabilidad de todas las semillas del mismo lote. El análisis de las semillas garantiza también la comercialización de semillas fieles al tipo, es decir, que no difieren de la variedad deseada.

Importancia:

- El carácter que mayormente distingue a las gimnospermas y angiospermas es la reproducción de semillas. Esto ha sido de gran importancia en la conquista del ambiente terrestre, a partir del período Carbonífero.

- La semilla puede ser considerada como una planta empaquetada y lista para ser expedida. En efecto, puede ser transportada por viento, los animales, o pueden flotar en el agua, hasta puntos lejanos.

- Además, la semilla puede permanecer en estado de latencia por muchos meses y a veces años hasta encontrar condiciones de temperatura y humedad favorables como para poder germinar. Este sistema de reproducción es, sin duda, muy eficaz y ha sido una de las razones por las cuales las plantas superiores alcanzaron gran difusión y dominio en el ambiente terrestre.

Características de las gimnospermas

Gimnospermas:

Concepto:

Nombre que reciben las plantas vasculares que forman semillas pero carecen de flores. Comprenden varios grupos: cicadofitos, ginkgos, coníferas y gnetofitos. Las gimnospermas son plantas leñosas de porte arbustivo, arbóreo o, más raramente, trepador (algunas plantas gnetofitas). Se diferencian del otro filo de plantas con semillas, el formado por las plantas con flores (véase Angiospermas), en que las semillas no están encerradas en carpelos, sino dispuestas sobre escamas organizadas en conos. Las gimnospermas son las plantas con semillas más antiguas; al parecer, proceden de helechos del devónico. Los cicadofitos conservan los caracteres más primitivos de las actuales plantas con semillas. Las pruebas morfológicas y moleculares sugieren que las gnetofitas comparten un antepasado común con las plantas con flores. Las gimnospermas vivientes están distribuidas por todo el mundo, pero prefieren, en particular las coníferas, las regiones templada y subártica. Cicadofitos y gnetofitos son primordialmente tropicales y subtropicales. Hay unos 70 géneros y 600 especies de gimnospermas vivientes, muchas menos que en muchas familias de plantas con flores.

Clasificación:

Las gimnospermas comprenden tres órdenes: Cycadales, Ginkgoales y Coniferales.

Orden Cycadales: Están representadas por pocas especies vivientes que quedan de numerosos grupos de especies que en otras épocas geológicas poblaban la superficie terrestre.

Orden Ginkgoales: Es el único representante vivo de un orden que en una época fue abundante y muy difundido.

Orden Coniferales: Este grupo, el más importante de las gimnospermas, está constituido, en su mayor parte, por plantas arbóreas, resinosas, generalmente de enormes dimensiones, raramente arbustivas.

Evolución:

- Este grupo de plantas apareció durante el Paleozoico, un poco más tarde que los helechos, pero no tuvo una gran expansión hasta el Mesozoico, luego de la decadencia de los helechos arbóreos.

- El primer gran desarrollo de las gimnospermas coincidió con la aparición de los enormes reptiles.

- Han tenido un gran éxito biológico debido a su capacidad de adaptarse a ambientes muy duros, como ciertas zonas frías y áridas donde forman extensos bosques.

- Los últimos árboles que se encuentran en los países del extremo norte son gran parte gimnospermas.

- Una conífera puede emplear varias decenas de años antes de alcanzar la madurez sexual. Como compesación, las gimnospermas pueden llegar a tener mucha edad.

Características:

Las gimnospermas son plantas leñosas, frecuentemente de grandes dimensiones, provistas por lo general de canales resiníferos.

Poseen cambium, lo que les posibilita el crecimiento en grosor.

El xilema del tallo posee únicamente traqueadas y parénquima leñoso. No hay fibras ni vasos leñosos. Por lo tanto, las gimnospermas dan maderas blandas.

Las hojas, generalmente persistentes o perennes, pueden tener forma de aguja o escamas.

Las flores unisexuales presentan una estructura un tanto primitiva, pues constan de escamas que contienen directamente los sacos polínicos en las flores masculinas y los óvulos, en las flores femeninas.

Reproducción:

En las gimnospermas, el esporófito prevalece sobre el gametofito; las flores unisexuales tienen forma de estróbilo y las plantas pueden ser monoicas o dioicas.

Las esporas producidas por el esporófito son de dos tipos: microsporas, las cuales germinan y producen el gametofito masculino y las macrosporas, de mayor tamaño, que producen el gametofito femenino. Las microsporas se forman sobre hojas especiales del esporofito llamadas microsporófilos y son liberadas cuando de ellas se ha formado ya en parte el gametofito masculino.

En efecto, el polen de las gimnospermas está formado por innumerables micrósporas en las cuales ha comenzado a desarrollarse el gametofito masculino.

Siempre ocurre la fecundación en el interior del óvulo, luego se forma el zigoto que da origen a un embrión, que crece y da origen a las semillas.

Características de la angiosperma

Angiosperma

Concepto:

Las angiospermas son plantas superiores en las cuales los óvulos están encerrados en una cavidad u ovario que da lugar, tras la fecundación, a un verdadero fruto. Piezas florales protectoras (cáliz y corola) patentes en la mayoría y reducidas en algunos grupos. Constituyen la mayoría de las fanerógamas.

Descripción:

El elemento más característico de las angiospermas es la flor, cuya función es asegurar la reproducción de la planta mediante la formación de semillas. Las flores son brotes muy modificados, formados por cuatro partes fundamentales dispuestos en series independientes, o verticilos, que crecen en el ápice de tallos especializados. El verticilo externo es el cáliz, o conjunto de los sépalos, que son hojas modificadas, o brácteas, casi siempre de color verde. Viene a continuación la corola, formada por los pétalos; éstos también son hojas modificadas, pero normalmente de textura más fina y color más vivo. El tercer verticilo corresponde a los estambres, piezas formadoras de polen, que en conjunto constituyen el androceo o porción masculina de la flor. El verticilo más interno es el gineceo, formado por los carpelos, las estructuras femeninas encargadas de formar las semillas; los carpelos suelen fundirse en una estructura llamada pistilo.

Las semillas de las angiospermas se desarrollan dentro de un ovario, la parte del carpelo que rodea y protege los óvulos reproductores. La semilla se forma a partir del óvulo después de la polinización y la fecundación. Ni óvulos ni semillas son elementos exclusivos de las angiospermas; las plantas de semilla desnuda (véase Gimnospermas), que comprenden coníferas, cicadofitos y ginkgos, tienen óvulos que permanecen expuestos en la superficie de las hojas escuamiformes especializadas de las piñas o conos. Lo exclusivo de las angiospermas es el desarrollo de la semilla a partir de un óvulo encerrado en un ovario que, según crece la semilla fecundada, se agranda hasta convertirse en fruto.

Evolución:

La exclusiva flor de las angiospermas probablemente evolucionó a partir de una gimnosperma ahora extinguida con piñas, polinizadas por insectos, que combinaban partes reproductivas masculinas y femeninas. Casi todas las gimnospermas vivientes tienen polinización anemófila (por el viento), pero algunos grupos fósiles y supervivientes aportan indicios de polinización por insectos (entomófila). Aunque los insectos favorecen la polinización, también devoran los óvulos, y se piensa que el desarrollo del carpelo que encierra el óvulo es una adaptación para proteger a éste y a la semilla en desarrollo de la predación de los insectos. El carpelo también protege de otras influencias nocivas del medio, como la desecación, y ha permitido reducir el tamaño del óvulo, perfeccionar el proceso de la polinización y desarrollar otras piezas de la flor, todo lo cual aumenta las probabilidades de reproducirse con buenos resultados.

Características:

Comprenden tanto plantas leñosas como herbáceas con vasos leñosos constituidos por traqueadas y tráqueas. O sea, encontramos un sistema conductor perfeccionado, que facilita la conducción de la savia. Por otra parte, este mejoramiento en el transporte del agua, permitió el desarrollo de un sistema de distribución mucho más eficaz y variado de aquel que podía formarse en las gimnospermas.

Aparecen entonces hojas laminares y delgadas con nervaduras reticuladas, que llevan agua a todas las células y de éstas reciben los productos elaborados para transportar hacia las partes no fotosintetizantes de la planta.

Las angiospermas poseen flores. Las flores son órganos de reproducción y, al igual que los estróbilos, producen semillas que sirven para propagar la especie. Las semillas de las angiospermas difieren de aquéllas de las gimnospermas por estar encerradas en el fruto, que se desarrolla a partor de ciertos tejidos de la flor.

Clasificación:

La clase de las angiospermas se divide en dos grandes subclases: Monocotiledóneas y dicotiledóneas, que juntas comprenden alrededor de 300 familias y 250000 especies.

Las monocotiledóneas cuentan con las siguientes características:

Embrión: poseen un solo cotiledón.

Raíz: fibrosa, de corta duración.

Crecimiento: la mayoría son herbáceas con bulbos o rizomas.

Vasos conductores: xilema y floema, están dispersos en el tallo, sin arreglo definido. No hay crecimiento en grosor.

Hojas: generalmente paralelinervadas. El pecíolo rara ves se desarrolla.

Flores: trímeras, o sea, con verticilos en número de tres o múltiplos de tres.

Las dicotiledóneas pueden ser plantas herbáceas o leñosas y presentan las siguientes características:

Embrión: posee dos cotiledones.

Raíz: típica, permanente, con raíces secundarias.

Crecimiento: hierbas o plantas leñosas.

Vasos conductores: el xilema y el floema se encuentran formado capas concéntricas. Hay crecimiento secundario (en grosor).

Hojas: casi siempre pinadas o palmeadas. Poseen pecíolo desarrollado.

Flores: pentámeras y a veces tetrámeras, es decir, verticilos en número de cinco o cuatro o múltiplos de éstos.


Clasificación de los embriones
Martin (1946) hizo una clasificación de la semilla basada en la posición, el tamaño y la forma del embrión. Las categorías básicas son embrión basal, embrión periférico y embrión axial.

Los basales, según el tamaño, se clasifican en rudimentario, amplio, capitado y lateral (gramíneas). Los axiales son los más frecuentes, y hay varios tipos según forma y tamaño: lineal, pigmeo, micro, espatulado, doblado, plegado y englobado.

SUSTANCIAS DE RESERVA
Las semillas raramente carecen de sustancias de reserva; las mismas están ausentes en las semillas de Orchidaceae. En Hymenocallis (Liliaceae) los tegumentos son verdes y con estomas; el desarrollo embrionario está en conexión con la actividad de este tejido.

En las Gimnospermas no ocurre la doble fecundación, de manera que no hay endosperma verdadero. Las semillas almacenan grasas, aceites y proteínas en el endosperma primario, protalo o gametófito femenino haploide.

En Angiospermas hay tres posibilidades:

Semillas albuminadas o endospermadas: se acumulan en el endosperma originado en la doble fecundación. Los embriones presentan frecuentemente cotiledones foliáceos o filiformes. Ejs.: Gramineae, Liliaceae, Palmae, Euphorbiaceae, Umbelliferae.
En Myristicaceae, Annonaceae y Passifloraceae el endosperma es ruminado: excrecencias del episperma se incrustan en el endosperma determinando que la superficie sea irregular.

Semillas perispermadas: el perisperma es el tejido nucelar que perdura y se carga de sustancias de reserva. Se encuentra en Chenopodiaceae, Amaranthaceae, Polygonaceae, y se considera como un carácter primitivo.
Algunas semillas tienen también endosperma, como las de pimienta (Piper nigrum), Nymphaeaceae y Zingiberaceae.

Semillas exalbuminadas: Las sustancias de reserva se acumulan en los cotiledones. Ejs.: nuez, muchas leguminosas: poroto, arveja y maní. Son las más evolucionadas, el embrión tiene una plúmula con epicótilo desarrollado y varios primordios foliares.
Reproducción:

El ciclo de vida de las angiospermas es similar al de las gimnospermas. Aunque se observan diferencias menores en las diferentes especies de angiospermas, los rasgos principales del ciclo de vida son comunes a todas.

En la mayoría de las angiospermas, las flores son perfectas, es decir, cada flor lleva tanto microsporangios como microsporangios y producen, asimismo, ambos tipos de esporas.

El pistilo se comprende del estigma, el estilo y el ovario.

El núcleo de la macróspora experimenta tres divisiones mitósicas sucesivas.

Una vez que el polen llega sobre el estigma de una flor de la misma especie, germina y forma el tubo polínico.

Las divisiones mitósicas del zigoto y del núcleo o del endospermo, llevan a la formación de la semilla.

Alternancia en las plantas con semilla

Como hemos visto, tanto en las gimnospermas como en las angiospermas, la reducción del gametofito es muy marcada. En efecto, la planta que se ve es el esporofito. El gametofito, completamente dependiente del esporofito, tiene dimensiones microscópicas. El gametofito masculino esta representado sólo por el tubo polínico que contiene los dos núcleos espermáticos haploide y el núcleo del tubo polínico. El gametofito femenino está contenido en el óvulo y está representado por el saco embrionario con el huevo haploide y los núcleos polares.

De esta descripción de los gametofitos se puede notar que en las plantas superiores los delicados núcleos espermáticos y el huevo están bien protegidos del desecamiento dentro del tejido del esporofito. El embrión en desarrollo ya no es protegido por el gametofito, como ocurre en los musgos y helechos, sino que obtiene del esporofito su nutrición y protección.

La tendencia evolutiva hacia un mayor desarrollo del esporofito parece proceder paralelamente a la formación de: 1) tejido vascular; 2) raíces; 3) epidermis; 4) estomas. Esta tendencia, iniciada en los helechos, alcanza su forma más completa en las angiospermas, las más evolucionadas de las plantas terrestres.


En Gramíneas el embrión completamente desarrollado es bastante complejo: presenta las siguientes partes:

Escutelo: cotiledón transformado en órgano absorbente, adosado al endosperma. La epidermis abaxial es un epitelio secretor, segrega enzimas que solubilizan las sustancias de reserva, las absorbe y las transporta al embrión. En algunas especies de Avena y otros géneros el ápice del escutelo se alarga e invade el endosperma; superficialmente presenta papilas.

Plúmula: presenta varios primordios foliares; en el embrión del trigo están presentes 6 de las 10 hojas que desarrolla la planta en toda su vida.

Coleóptilo: es una vaina cerrada que encierra la plúmula. Presenta, en el momento de la germinación, un orificio apical por donde saldrá la plúmula. Según la interpretación más aceptada es la primera hoja, ya que Streptochaeta y Jouvea pilosa, gramíneas primitivas, presentan el coleóptilo abierto, con un haz mediano y márgenes libres.

Coleorriza: es la vaina que envuelve la radícula y la caliptra. En embriones jóvenes se continúa con el suspensor. Se interpreta como la raíz primaria abortiva o degenerada, y es perforada por la radícula en el momento de la germinación. Excepcionalmente, especies de otras familias también presentan esta estructura: Commelinaceae (monocotiledóneas), Cycadaceae (gimnospermas) y Lauraceae (dicotiledóneas).


Primordio radical: interpretado como la primera raíz adventicia, considerando que la coleorriza es la raíz primaria.

Epiblasto: es un apéndice opuesto al escutelo, que falta en algunas gramíneas. Es un órgano escuamiforme, que según la interpretación de distintos investigadores sería un cotiledón vestigial, o una extensión de la coleorriza, o la vaina del cotiledón.
El procámbium se extiende como un cordón en el embrión. Permite reconocer el nudo escutelar, inmediatamente encima de la radícula, consecuentemente no hay hipocótilo. Las raíces adventicias nacen por encima de este nudo.

Sustancias almacenadas
La más común es el almidón. Las semillas con alto contenido en almidón tienen endosperma farináceo, como las de gramíneas o poáceas.

Proteínas: se encuentran en una capa llamada aleurona en los cereales, o como gluten, que determina las posibilidades de panificación de las distintas harinas: capacidad de hacer masas consistentes y plásticas. También se acumulan en los cotiledones, y tienen gran valor alimenticio, tanto que reemplazan a las proteínas de origen animal: soja (Glycine max), arveja, lenteja (Lens culinaris).

Grasas y aceites: Generalmente los lípidos se acumulan en los cotiledones como en las nueces, el girasol y el maní, que son semillas oleaginosas.

Hemicelulosas: se acumulan en las paredes celulares, que se vuelven extremadamente gruesas, duras y pesadas. El endosperma de las semillas de Phytelephas macrocarpa, palmera que vive desde Panamá hasta el Perú, es muy duro; constituye el marfil vegetal.



GERMINACIÓN
Es el conjunto de fenómenos por los cuales el embrión, que se halla en estado de vida latente dentro de la semilla, reanuda su crecimiento y se desarrolla para formar una plántula (plantita recién nacida).

Para que se produzca deben darse condiciones fisiológicas entre las cuales las más importantes son oxigenación, temperatura, luz (Lactuca sativa, Cecropia adenopus) y humedad: la absorción de agua ocurre a nivel del hilo o la micrópila. El hinchamiento de la semilla producido por la absorción de agua distiende los tegumentos seminales que finalmente se rompen en la zona más débil, cerca de la micrópila.

Comportamiento de las distintas partes del embrión
Radícula. Asoma por la micrópila, dando origen a la raíz primaria. Su duración es efímera en las Monocotiledóneas que generalmente desarrollan raíces adventicias, mientras en Gimnospermas y Dicotiledóneas origina la raíz principal que dura toda la vida de la planta.

Hipocótilo. Su crecimiento es importante en la germinación epígea, eleva los cotiledones por encima del suelo. El episperma se rasga y los cotiledones, expuestos a la luz, se vuelven los primeros órganos fotosintetizadores.


En la germinación hipógea su desarrollo es muy reducido o nulo, los cotiledones quedan incluídos en el tegumento seminal por debajo de la superficie del suelo. Ej.: arveja, Pisum sativum Fig. 6.92. Estados sucesivos de la germinación hipógea
de una semilla de Pisum sativum

Cotiledones. Su comportamiento varía según que se trate de semillas exalbuminadas o albuminadas. En las semillas exalbuminadas se dan dos casos: si la germinación es hipógea, como en Pisum, ceden las reservas acumuladas; si es epígea, como en maní y poroto, ceden las reservas y luego enverdecen.
En las semillas albuminadas también se dan dos casos. Si la germinación es hipógea cumplen función haustorial como en Gramineae. Si la germinación es epígea, como en Pinus, Ricinus, primero tienen función haustorial y luego enverdecen.

En Allium el único cotiledón crece alargándose durante la germinación. Su porción apical permanece cubierta por el episperma y funciona como haustorio, nutriéndose con el endosperma, mientras la parte basal queda expuesta a la luz y es fotosintetizadora.

Epicótilo. Tiene desarrollo precoz solo en plántulas de germinación hipógea, como la arveja y muchas Monocotiledóneas, elevando la plúmula por encima de la superficie del suelo. En plantas de germinación epígea el epicótilo tiene desarrollo tardío.


Según Duke (1969) la germinación puede ser fanerocotilar, cuando los cotiledones emergen del episperma y criptocotilar, cuando no emergen del mismo. La fanerocotilar es más común en Dicotiledóneas, y la criptocotilar en Monocotiledóneas. El maní es un tipo transicional, y hay muchos géneros que tienen los dos tipos en diferentes especies: Acer, Bauhinia, Caesalpinia, Clematis, Couratari, Lecythis, Ormosia, Passiflora, Phaseolus, Pithecellobium, Prunus, Quercus, Sapindus, Sterculia, Terminales, Theobroma, etc. En Phaseolus la criptocotilia es un carácter genético dominante sobre la fanerocotilia.
Según Eames (1961) la germinación criptocotilar es más avanzada.

Semillas vivíparas: No tienen dormancia, el embrión simplemente crece fuera de la semilla y el fruto estando éste sobre la planta madre. Ej.: Rhizophora mangle, mangle.